 Темп эволюции продолжениеРазличают три основных типа классификаций: 1) описательную, 2) фенетическую, или естественную, и 3) филетическую (филогенетическую). Единственная цель описательной классификации — идентифицировать различные группы; согласно этой классификации, даже сильно различающиеся формы могут быть сгруппированы вместе только на основании общности одного важного признака. Примером могут служить зоны с различной фауной и флорой, введенные для идентификации животных и растений, относящихся к определенным регионам или странам. В противоположность этому в фенетической классификации организмы располагаются в соответствии со степенью общего сходства; эту классификацию до Дарвина называли естественной.
Согласно фенетической классификации, в одну группу попадают наиболее сходные формы. При определении фенетического родства возникают главным образом методические трудности. Для классификации необходимы методы, с помощью которых частные различия в большом числе признаков комбинируются в единое выражение общего различия, а такая процедура стала объективно возможной лишь в последние 10—20 лет благодаря развитию современных методов статистики, например методов многомерного анализа. Так как не все признаки можно выражать в одинаковых единицах, возникает необходимость приведения их к некоторой абстрактной шкале. Но, пользуясь такими сложными понятиями, как структура, физиология, поведение и генетика организма, часто бывает трудно установить, в чем именно сопоставимы различные формы.
Предполагают, например, что независимую информацию о фенетических связях могут дать признаки, которые лишь математически коррелируют друг с другом. Тем не менее можно в конце концов по¬дойти к составлению фенетической классификации животных так же, как к сравнению ряда неодушевленных предметов, без учета природы того или иного сходства или различия. Филетическая классификация в отличие от фенетической пытается сгруппировать организмы согласно их эволюционным связям. В тех случаях,; когда в ходе эволюционного процесса все линии форм дивергируют с одинаковой скоростью, мера-общего сходства будет также мерой эволюционной связи и фенетическая классификация будет совпадать с филетической. Однако, хотя степень сходства между формами часто указывает на близость их филетического родства, мы уже убедились в том, что эволюция приводит как к конвергенции линий, так и к их дивергенции и что скорость изменений в разных линиях и в одном и том же ряду поколений в разное время редко бывает одинаковой. Это означает, что -формы могут быть весьма сходны, но не потому, что они имеют общего предка, а потому, что эволюционируют конвергентно; большие различия мо¬гут указывать либо на медленную дивергентную эволюцию от отдаленного общего предка, либо на быструю дивергенцию от недавнего предка.
Так как скорость дивергентной эволюции не постоянна, существуют два различных типа эволюционных соотношений; непонимание этого в прошлом часто приводило к недоразумениям. Все те черты сходства между организмами, которые нельзя связать с конвергенцией, возникают путем наследования их от общих предков, и в качестве одного из аспектов филетического родства можно рассматривать, следовательно, степень, в какой различные формы в результате развития от общих предков обладают одинаковыми признаками. Этот тип связи называется прямым, или «отцовским родством». Однако формы могут обладать мальШ отцовским родством и все же быть достаточно близкими в том смысле, что в недавнем прошлом они имели общего предка.
Такая ситуация возникает при быстрой эволюции по типу кладогенеза-Этот вид генеалогической связи между формами называют «кладо-генетическим родством». Приводимая на рис. 1.3 схема иллюстрирует различие между этими двумя типами эволюционных взаимоотношений.
Очевидно, что в том случае, когда данные палеонтологии о какой-либо группе животных недостаточно полных исследователь^
желающий выявить филетические связи в группе, должен установить, какова вероятность конвергенции и каков темп эволюционных изменений и вообще имели ля место те или иные изменения. При этом он может опираться на ряд общих принципов, из которых мы приводим наиболее важные.
1. Если по данным палеонтологии одна форма предшествует другой, то мало вероятно, чтобы вторая могла быть предком первой. Не исключена, однако, возможность, что установленная палеонтологами временная последовательность форм только кажущаяся, и в действительности более поздняя форма долгое время существовала в районе, где условия для фоссилизации были мало благоприятными или же где не производилось раскопок. (Принципиальное значение данных о времени появления различных форм состоит в том, что эти данные показывают, в каком направлении происходит эволюция.)
2. Если две сходные формы обитают в областях, которые в течение продолжительного времени были географически разобщены, вероятность того, что они развивались конвергентно, выше, чем если бы эти формы проживали в смежных географических областях.
3. Если две сходные формы населяют экологические ниши одинакового типа, то вероятнее всего, что эти формы эволюционируют
конвергентно.
4. Если, напротив, различие двух форм можно приписать различию в их экологии, то следует предположить, что такие различия развивались очень быстро.
5. Если какой-либо признак представляет ценность для выживания в различных жизненных условиях, т. е. имеет общую ценность, то его утрата становится маловероятной и, следовательно,
форма, обладающая этим признаком, обычно не бывает анцестральной но отношению к форме, лишенной такого признака.
6. Если в ряде форм обнаруживается прогрессирующая функциональная тенденция, то такие формы скорее всего являются стадиями одной родословной или же стадиями близких родословных.
7. Если у двух форм развивается одна и та же функция, но разными путями, то мало вероятно, что одна форма произошла от другой, в особенности в тех случаях, когда промежуточные стадии обладали меньшей приспособленностью.
8. Если некоторая частная функция определяет собой природу большого числа признаков, то формы, которые имеют один из этих признаков, приобретают другие либо вследствие конвергенции, либо как наследие от общих предков.
Такие признаки всегда являются функциональными коррелятами рассматриваемых форм и не дают никакой информации о ,филетической связи между этими формами.
Приведенные здесь соображения показывают, насколько необходимо знание всех признаков организма, в особенности функциональных и экологических, для того чтобы можно было выявить с достоверностью эволюционные отношения в группе, о которой имеются только скудные палеонтологические данные. Если знанием таких признаков мы не располагаем, то следует воспользоваться фенетической классификацией. Вместе с тем мы имеем достаточно сведений о ближайших родственных человеку формах, как существующих, так и вымерших, чтобы оправдать попытки вскрыть ход и закономерности эволюции человека. |
