Стадии эволюции приматов часть 2 - Статьи о здоровье - Каталог статей - Табакокурение,алкоголизм,наркомания методы борьбы,здоро

Стадии эволюции приматов продолжение

Есть все основания полагать, что антропоиды Старого Света произошли от какой-то формы, подобной древнему предшественнику долгопята Teilhardina. Их ранние остатки обнаружены в олигоценовых отложениях в Египте, близ Эль-Файюма, сохранившихся с той эпохи, когда область была покрыта влажными лесами. В настоящее время в этих отложениях обнаружено большое число остатков приматов, представляющих различные роды, которые включают и ранних «обезьян» (Apidium и Parapithecus), и первобытных «человекообразных приматов» (Oligopithecus, Aeolopithecus, Propliopithecus, Aegyptopithecus). Долгие годы ископаемый материал из Эль-Файюма был крайне беден и состоял из разрозненных фрагментов, что служило причиной различных спекулятивных предположений об их филогенетическом статусе.

Лишь недавние раскопки дали нам более обширный материал, касающийся некоторых из упомянутых выше родов. Среди антропоидов Старого Света особый интерес представляют Apidium и Parapithecus, отличающиеся наличием трех премоляров как на верхней, так и на нижней челюсти. Тем не менее по остаткам черепа у Apidium и морфологии коренных зубов у обеих указанных форм можно заключить, что оба рода наверняка относились к антропоидам. Более того, типичный для церкопитекоидов признак, а именно билофодонтная (в начальной стадии) форма коренных зубов, т. е. соединение передних, равно как и задних, бугорков в поперечном направлении с образованием общей пластинки, указывает на принадлежность их к этой группе.

Правда, следует заметить, что некоторые особенности зубного аппарата свидетельствуют о родстве с семейством Oreopithecidae, а не с церкопитекоидами. Особенно неясен эволюционный статус Oligopithecus. Найдена лишь часть нижней челюсти с большим числом примитивных признаков, во многом свойственных семейству Omomyinae. Вместе с тем олигопитек имел лишь два премоляра, а строение зубов у него — явно антропоидного типа, несмотря на небольшие размеры нижнего клыка. Коренные зубы несколько билофодонтны, но общее мнение сводится к тому, что олигопитека следует рассматривать как небольшую человекообразную обезьяну; она относилась к весьма широко генерализованному типу и обладала по-видимому, большими эволюционными возможностями. У элопитека также найдена одна нижняя челюсть с зубной формулой 2:1 : 2 : 3. Он был, подобно олигопитеку, животным небольшого размера, но имел слишком большой для своего размера клык, а также премоляр отчетливо секториального типа.

В отличие от антропоидов Старого Света третий коренной зуб у него заметно меньше — признак, который часто находят у гиббона, а нередко и у человека. Симоне, впервые обративший внимание на эту особенность, считает элопитека анцестральной формой гиббона. Фактически известен ряд форм соответствующего геологического возраста, представляющих морфологический переход от элопитека к современным гиббонам. У представителей этого ряда клыки становятся более длинными, передние нижние премоляры ближе к секториальному типу, V-образная челюсть превращается в U-образную. Как указал Ле Гро Кларк, существование такого ряда еще не означает, что нам известен истинный филогенез гиббонов, но можно быть уверенным в том, что ряд предков гиббонов, каков бы он ни был, должен был пройти через стадии, сходные с теми, которые представлены цепью форм Aelopithecus — Ытпо-pithecus — Pliopithecus (еще обладавший хвостом) — Hylobates — Symphalangus. Представляет интерес раннее отделение линии гиббонов от лгнии остальных представителей Hominoidea, тем более что гиббоны обладают многими особенностями в строении конечностей, характерными для больших обезьян. Поскольку таковые не встречаются у ранних форм какой бы то ни было группы, очевидно, что они должны были возникнуть в позднейших формах параллельно, подобно тому как это случилось в эволюции паукообразных обезьян в Южной Америке.

Предметом многих споров явился Propliopithecus, известный по найденной уже давно нижней челюсти и, возможно, по обнаруженному недавно коренному зубу. У проплиопитека много примитивных черт в строении зубов, и до открытия элопитека его обычно считали анцестральной формой гиббонов. Он мог быть также предком современных гоминид. Исходя из одних лишь фрагментарных остатков вряд ли стоит отводить проплиопитеку строго определенное место в филогенетическом ряду и делать серьезные эволюционные выводы. Ведь в конце концов многие ископаемые роды приматов вообще не дали никаких новых форм. Несмотря на огромные эволюционные возможности, которыми обладали антропоиды олигоценовой эпохи, проплиопитек мог изчезнуть, не оставив потомков. Лучше всего считать его одной из обобщенных форм больших обезьян. Ситуация с египтопитеком проще: обнаружены не только челюсти и отдельные зубы, но и хорошо сохранившийся череп, а возможно, и несколько костей скелета, относящихся к тому же индивидууму.

У египтопитека мы находим именно такое сочетание примитивных и более поздних признаков, которое можно ожидать у переходных форм между низшими обезьянами и антропоидами. Он несколько превосходил по размерам проплиопитека, но был меньше человекообразных обезьян более поздней эпохи. В отличие от последних египтопитек имел заметно удлиненный лицевой скелет с хорошо развитыми верхними челюстями и относительно небольшой черепной коробкой. Глазницы отделены от височной ямы, как у обезьян Нового Света,; и по аналогии с ними слабо развит наружный слуховой проход. Наряду с этим египтопитек имел большие верхние, но малые ниж¬ние клыки; строение коренных зубов такое же, как у больших обезьян. Насколько можно судить по фрагментам скелета, египтопитек, вероятно, хорошо бегал и, возможно, передвигался, цепляясь за ветки деревьев в лесах, покрывавших район Эль-Файюма в олигоцене. Адаптивная радиация антропоидов достигла большого развития к началу миоцена. По остаткам челюстей и зубов идентифицированы многочисленные роды цебоидов: Homunculus из Аргентины, Cebupithecia, Neosaimiri и Strirtonia из Колумбии. В миоценовых пластах Африки найдены также цереопитекоиды, напри¬мер Prohylobates и Victoriapithecus. В Восточной Африке в слоях нижнего миоцена обнаружены остатки Limnopithecus, в различных местах Старого Света, преимущественно в Европе,— остатки Pliopithecus, существовавшего также в плиоценовом периоде. В миоценовых отложениях Европы, Индии и Восточной Африки также найдено немало остатков человекообразных обезьян; несмотря на значительные различия в размерах, их относят сейчас к одному роду Dryopithecus, правда выделяя в последнем большое число различных видов.

Специфические признаки этого рода будут рассмотрены ниже, здесь стоит заметить только, что дриопитеки, вероятно, некоторая обобщенная форма антропоидов, не имеющая той специализированной структуры конечностей, которую мы находим у современных горилл, шимпанзе и орангутана. По многим признакам они действительно напоминают обезьян Старого Света, эти признаки следует рассматривать как примитивные. Без сомнения, дриопитеки были анцестральной группой по отношению к ныне существующим группам больших обезьян. Но еще более важно, что некоторые из дриопитеков и в особенности ряд форм из нижнего миоцена, найденных в Восточной Африке и ранее относимых к одному роду Proconsul, могли быть очень близкими к предкам первых гоминид. В начале плиоцена церкопитекоиды и гоминоиды были, пожалуй, более широко распространены, чем в настоящее время. В плиоценовых слоях Старого Света найдено много ископаемых остатков обезьян; дриопитеки продолжали существовать и в эту эпоху. В месторождениях бурого угля в северной Италии, относящихся к плиоцену, вновь был обнаружен Oreopithecus. Этот последний род, известный по хорошо сохранившемуся скелетуг отличается многими необычными признаками в строении коренных зубов, которые позволяют с уверенностью отделить его от остальной филогенетической линии гоминоидов. Тем не менее ряд особенностей в строении таза и конечностей указывает, по-видимому, на то, что ореопитек обладал зачатками прямохождения. Из плиоцена и позднего миоцена известны также первые австралопитеки и Ramapithecus, играющие важную роль в оценке разделения филогенетических ветвей гоминид и понгид.