 СцеплениеЕсли первый закон Менделя универсален, то во втором законе постоянно встречаются исключения. Причина этого станет сразу ясной, если вспомнить, что каждая хромосома несет множество генов и что гены, локализованные в одной хромосоме, не могут распределяться независимо; будучи связаны в единую генетическую структуру, такие гены имеют тенденцию наследоваться совместно. Рассмотрим для иллюстрации гипотетический пример скрещивания AABBXaabb, в котором два рассматриваемых локуса расположены в одной хромосоме. Если между гомологичными хромосомами не происходит обмена участками, то гибриды первого поколения, получаемые при таком скрещивании (АаВЬ), способны производить только два типа гамет (АВ и аЪ) вместо четырех, ожидаемых при независимом распределении, поскольку попадающая в гамету хромосома с геном А обязательно несет ген В, а хромосома, несущая геи а, всегда имеет и ген Ъ.При скрещивании родительских типов AAbbXaaBB гибриды первого поколения будут генотипически АаВЬ, как и в первом
А Ъ
примере, но поскольку гены в них расположены по схеме , то
а В они будут образовывать гаметы АЪ и аВ.
Гены, локализованные в одной хромосоме, называются сцепленными. Если, как в первом случае, оба доминантных гена расположены в одной хромосоме, то говорят, что они находятся в «фазе притяжения», или в цис-фазе; если же, как во втором случае, доминантные гены находятся в разных хромосомах данной пары, то говорят, что они находятся в «фазе отталкивания», или в транс-фазе. Ситуация осложняется тем, что сцепление редко бывает полным. В большинстве организмов происходит обмен материалом между гомологичными хромосомами; этот обмен происходит во время профазы первого деления мейоза, что можно наблюдать под микроскопом по образованию хиазм между парами хроматид. Следовательно, каждая конкретная хромосома при передаче из поколения в поколение не остает-ся идентичной. Вследствие перекреста (кроссинговера) двойная гетерозигота может образовывать все четыре возможных типа гамет вместо двух родительских типов, даже когда гены оказываются в одной хромосоме. В упрощенном виде это представляет схема.
Каждый из четырех получившихся продуктов расщепления входит в гаметы, но сочетаемся неодинаково: гаметы АЪ и аВ называются рекомбинантными, так как они образуются вслед-
Хотя кроссинговер приводит к образованию всех четырех типов гамет, сцепление между генами можно все же выявить, так как рекомбинантные гаметы образуются обычно в меньшем числе, чем нерекомбинантные. Во-первых, для того чтобы возникли рекомбинанты, кроссинговер должен обязательно произойти между двумя сцепленными генами. В приведенной выше схеме локусы А и В расположены в противоположных концах хромосомы, однако если бы локус В оказался ближе к локусу А, чем точка перекреста, то образование соответствующих рекомбинантных гамет было бы невозможно:Во-вторых, между хроматидами может произойти больше одного кроссинговера. Если локусы отстоят достаточно далеко друг от друга, то второй кроссинговер может восстановить первоначальное сцепление генов, разделенных в результате первого кроссинговера: Нечетное число кроссинговеров между двумя генами, несомненно разъединяет их, а четное число кроссинговеров сохраняет их первоначальное сцепление.
Сцепление двух генов, расположенных столь далеко друг от друга, что их распределение происходит практически независимо, может быть обнаружено только с помощью промежуточных генов, сцепленных с обоими исследуемыми генами.
Появляется все больше данных, согласно которым у женщин кроссинговер происходит гораздо чаще, чем у мужчин, однако при стандартных условиях частота кроссинговера между двумя сцепленными генами оказывается постоянной. Оставив без обсуждения некоторйе- оговорки, можно сказать, что кроссинговер возможен с равной частотой в любой точке вдоль хроматиды; следовательно, частота, с которой два сцепленных гена расходятся в результате кроссинговера, является, как правило, функцией расстояния между этими генами вдоль хромосомы. Чем ближе друг к другу расположены гены, тем реже между ними происходит кроссинговер и, следовательно, тем реже возникают рекомбинантные типы гамет. На этом основано построение хромосомных карт, которые уже составлены для некоторых видов животных и растений. |
