Полиморфизм продолжениеМожно привести только один пример определяющей роли гетерозиготы в поддержании полиморфизма в человеческой популяции — это аномальные гемоглобины. Известно, что отбор влияет и на группы крови, и на ощущение вкуса фенилтиомочевины, и на секрецию, однако те его факторы, которые выявлены до сих пор, действуют либо не в должном направлении, либо недостаточно интенсивно, чтобы они могли поддержать полиморфизм. Многие из них действуют лишь в зрелом возрасте, а различия в смертности оказывают свое действие на ход эволюции, разумеется, только в том случае, если они влияют на фактическую плодовитость. Сложнее обстоит дело с трехаллельными системами или с другими особыми генетическими ситуациями.
Тем не менее можно предсказать, что если факторы отбора не устранятся вследствие прогресса техники и медицины, то рано или поздно будут обнаружены факторы, действовавшие в направлении сохранения полиморфизма популяций человека путем сохранения преимуществ, присущих гетерозиготам; это предсказание можно признать обоснованным, поскольку, по-видимому, отбор как таковой связан с повышением приспособленности гетерозигот. Как было показано выше, эффекты генов множественны, и даже ген, суммарный эффект которого создает преимущества для индивидуума, может оказывать некоторое неблагоприятное действие.
Отбор ведет к превращению благоприятных , эффектов в доминантные, а неблагоприятных — в рецессивные (см. гл. 9). Поэтому гетерозигота, образованная двумя генами, неблагоприятные эффекты которых рецессивны, будет обладать только благоприятными свойствами. Некоторые данные, главным образом касающиеся степени полиморфизма в ферментных системах и группах крови, свидетельствуют о том, что для 16% всех локусов структурных генов у человека характерен полиморфизм. Здесь уместно упомянуть о том, что некоторые явно «вредные» рецессивные гены присутствуют в определенной популяции не в результате многократного мутирования, а вследствие преимущества гетерозигот по этим генам.
Если такая возможность реальна, то описанные выше непрямые методы определения частоты м.утаций, по всей вероятности, весьма неточны.
Кроме преимущества гетерозигот можно представить себе и другие ситуации, при которых силы отбора направлены противоположно друг другу. Например, некий генотип может иметь относительные преимущества, если он встречается в популяции сравнительно редко, при высокой же частоте оказывается неблагоприятным.
Иными словами, природа отбора по какому-либо гену может зависеть от частоты этого гена в популяции. Такой отбор называют зависимым от частоты. Довольно близка ситуация, когда среда обитания популяции сама по себе гетерогенна и ее различные части благоприятствуют различным генотипам. Таким образом, благо¬даря генетической вариабельности становится возможной более эффективная эксплуатация различных экологических ниш, зависящих от распределения популяции по территории. Такую форму отбора называют диверсифицирующим отбором, или дисруптивным отбором; вероятно, он весьма важен для создания полиморфного разнообразия по меньшей мере некоторых видов. О том, на¬сколько он функционирует в отношении такого вида, как человек с его высокой индивидуальной подвижностью и большой пластичностью поведения, можно лишь догадываться.
Обобщая, скажем, что естественный отбор в виде направленного отбора представляется главной, если не единственной, силой в эволюционном процессе; тем не менее он оказывает также консервативное влияние, поддерживая генетический status quo и уровень равновесия путем нормализующего отбора против нежелательных мутаптных генов, путем балансирующего отбора на гетерозиготность и путем диверсифицирующего отбора в гетерогенных средах обитания. |
