 ПолиморфизмВ процессе распространения того или иного главного гена в популяции за счет его аллеля признак, определяемый соответствующим локусом, будет существовать в виде по меньшей мере двух, а возможно, и трех вариантов. Такая ситуация может служить примером полиморфизма. Форд определил полиморфизм как «сосуществование в одной сфере обитания двух или более обособленных форм какого-либо вида в таких соотношениях, что частота самой редкой из них все же слишком велика, чтобы ее можно было отнести за счет многократного мутирования».
Такое определение исключает, во-первых, различие между популяциями, известное под названием политипизма; во-вторых, непрерывную изменчивость, которая, часто имея в основном те же причины, представляет собой ситуацию, прямо противоположную фенотипической изменчивости; в-третьих, варианты, возникающие исключительно вследствие мутации (например, ахондроплазия или альбинизм).
Полиморфизм, возникающий в ходе вытеснения одного гена другим, преходящ, поскольку, как только обладающий преимуществами аллель фиксируется в данной популяции, последняя становится мономорфной в отношении соответствующего признака.
Однако многие признаки в популяции остаются полиморфными более или менее постоянно. Одним из наиболее ярких примеров подобного «сбалансированного полиморфизма» является пол. Другие примеры, относящиеся ко многим популяциям человека, косаются систем групп крови, ощущения вкуса фенилтиомочевины, секреции группоспецифических антигенов, состава гемоглобинов, эритроцитарных ферментов сывороточных белков (см. гл. 16—18). Если исключена гибридизация, то частоты генов, определяющих вариабельность соответствующих признаков, остаются более или менее постоянными на протяжении длительного времени; о древности полиморфизма некоторых систем групп крови свидетельствует обнаружение их у человекообразных обезьян.
Одно время такой полиморфизм считали следствием дрейфа генов; однако, как уже упоминалось, два гена никогда не бывают настолько равноценными в смысле приспособленности, чтобы дрейф мог вызвать наблюдающиеся вариации. Теперь общепризнано,s
что сбалансированный полиморфизм является результатом равно¬весия между противоположными силами отбора. Впервые это отметили Фишер, Форд и Холдейн. Действие противоположно направленных сил отбора может проявляться различными путями. Наиболее важной представляется такая ситуация, при которой один из пары аллелей имеет сравнительные преимущества в своем проявлении при уславши его малой частоты, однако начинает обусловливать относительную неблагоприятность, если достигает высокой частоты. Подобная ситуация автоматически возникает в том случае, когда гетерозигота оказывается более приспособленной, чем любая из гомозигот. Если отбор благоприятствует гетерозиготам, то он будет способствовать сохранению в популяции обоих аллелей.
Рассмотрим этот процесс подробнее (табл. 12.2). Пусть s1 и s2 — коэффициенты отбора для данных двух гомозигот.Отметим, что если s2q~sxp, то выражение будет положительной величиной и частота гена а возрастет по сравнению с его аллелем, тогда как в случае, если s2#Oi,p, частота этого гена будет уменьшаться. В каком бы направлении ни происходило изменение часто¬ты этого гена, оно будет продолжаться до тех пор, пока не возникнет ситуация, когда 8.^=3^. После этого изменение частоты прекратится, система окажется сбалансированной. Частоту интере¬сующего нас гена при условии наступившего равновесия можно вычислить по формуле
(s2q = Slp) = [s2q = Si{i~q)] = [q = s1/(s1 + s„)\, а частоту аллеля А при равновесии — аналогично по формуле
P = sJ{Sl+s2). Отсюда можно видеть, что когда гетерозиготы обладают определенными преимуществами, частота генов в двухаллелыюй системе в момент равновесия определяется относительной приспособленностью соответствующих гомозигот. |
