 ОтборВ предыдущих разделах книги постоянно упоминалось о процессе естественного отбора; остановимся на нем более подробно. Естественный отбор формирует генотипы организмов таким образом, что они дают фенотипы, приспособленные к среде обитания. Однако естественный отбор не действует на генотипы непосредственно; он оказывает свое влияние через фенотипы. Если некий индивидуум обладает тем или иным признаком, который обеспечивает ему большую жизнеспособность или плодовитость по сравнению с другими членами данной популяции, то можно ожидать, что такой индивидуум оставит более многочисленное потомство.
Иными словами, он будет более приспособлен к преобладающему комплексу условий среды. Соответствующий признак можно назвать адаптивным. Если различие в признаках имеет генетическое происхождение, то гены, определяющие этот признак, будут преимущественно представлены в следующем поколении и передадут это преимущество тем потомкам, у которых они окажутся. Таким образом, с эволюционной точки зрения между фенотипом и генотипом существует реципрокное взаимодействие; в результате гены, определяющие некоторые преимущества, распространяются, замещая менее приспособленные аллели, и соотношение различных фенотипов в популяции изменяется. Напротив, само возникновение вредного гена создает тенденцию к его элиминации путем естественного отбора (см. гл. 10). Обе эти ситуации взаимозависимы: распространяется ген, обусловливающий некоторое преимущество, и утрачивается его дефектный аллель.
Эффект, который некогда создавал преимущество, может стать неблагоприятным либо потому, что новый ген создает еще большие преимущества для обитания в той же среде, либо потому, что сама среда изменилась и предъявляет новые требования. Рассматривая относительные приспособительные свойства генов, необходимо учитывать селективную роль среды (см. гл. 10) именно в данный момент, поскольку ген, превосходящий некий аллель в условиях одной среды, может оказаться уступающим ему в другой. Существенно, что отбор в только что изложенном смысле оказывает свое действие лишь через посредство репродуктивной приспособленности отдельных индивидуумов или их гамет.
Следует, однако, отметить, что некий ген может получить преимущества, даже если он снижает вероятность выживания некоторого определенного носителя этого гена. Это произойдет в том случае, если снижение приспособленности индивидуума с избытком компенсируется выживанием его родственников, вероятно имеющих тот же ген. Так, генетически определяемый признак, который обусловливает альтруистическое поведение родителей по отношению к ребенку, может иметь приспособительное значение, и соответствующие гены распространятся в популяции. Именно это произойдет, когда выигрыш ребенка вдвое превзойдет проигрыш одного из родителей, поскольку половина генов родителя и ребенка одинаковы.
Такого рода отбор, представляющий собой в расширенном виде дарвиновский отбор, называют «родственным отбором». Он же входит в одну категорию с вызвавшим много споров «групповым отбором».
Рассматривая групповой отбор в общем виде, можно представить себе, что популяции как таковые обладают наследственно за-крепленными свойствами, например гауссовым распределением количественно варьирующих признаков, которое способствует генетической вариабельности, а последняя в свою очередь способствует их закреплению в эволюции. Труднее объяснить случаи, когда, казалось бы, потребности популяции в целом противоречат тому давлению отбора на отдельные индивидуумы, которое заставляет их стремиться к максимальной интенсивности репродукции; подобный конфликт возникает, например, при таком регулировании численности популяции, которое препятствовало бы чрезмерной эксплуатации среды. Если групповой отбор по признаку регулирования численности популяции вообще имеет место (а многие отрицают его существование), то неизвестен механизм, по которому он осуществляется у всех видов, кроме человека.
В случае человека его уникальная способность к небиологическому наследованию, при котором все члены группы, а не только родственники получают преимущества благодаря альтруистическому поведению, интересы индивидуума могут быть подчинены интересам группы. Спорным остается лишь вопрос: как часто это происходит в действительности?
В популяции будут распространяться как доминантные, так и рецессивные гены, если они обеспечивают некие преимущества, однако при условии одинаковой приспособительной ценности доминантный ген должен распространяться значительно быстрее. Это, по-видимому, связано с тем, что для доминантного гена действие отбора распространяется и на гетерозиготы, а для рецессивного — только на гомозиготы.
В момент своего первого появления в популяции ген встречается редко, и большинство носителей оказываются гетерозиготными по данному гену. Вместе с тем по той же упомянутой выше причине вредный доминантный ген элиминируется из популяции быстрее, чем рецессивный. Разумеется, если доминантный ген, распространяясь в популяции, приближается
к фиксированному состоянию, то вытесняемый им рецессивный ген становится очень редким, а темп его утраты замедляется, достигая той же скорости, с какой возрастает частота редкого рецессивного гена, создающего эволюционные преимущества. Таким образом, общее время, необходимое для полной фиксации доминантного гена, равно времени фиксации рецессивного гена равной адаптивной ценности. |
