 Неизбирательные бракиОдна из простейших систем скрещивания, возможных в популяции разнополых особей,— это та, для которой характерна равная вероятность скрещивания любого индивидуума одного пола с любым индивидуумом противоположного пола в этой же популяции. Такое случайное скрещивание получило название панмиксии. Строго панмиктических групп в популяции человека не существует; даже если в группе, гомогенной по происхождению и изолированной от прочих групп, каждый из индивидуумов имеет равную возможность избрать для вступления в брак любого индивидуума противоположного пола, все равно предпочтения в выборе и социальные факторы воспрепятствуют чисто случайному заключению браков.
Тем не менее существующие гены, аналогичные тем, которые определяют группы крови, обычно редко принимаются во внимание при подборе брачных пар и распределяются среди жителей некоторой весьма ограниченной местности так, как если бы подбор пар происходил более или менее случайно.
Влияние случайного подбора пар на распределение генов в той или иной популяции играет основополагающую роль в генетике популяций. Для рассмотрения только этого влияния следует допустить, что генотипы не различаются по жизнеспособности и плодовитости, что мутаций не происходит и что популяция достаточно велика, чтобы обеспечить случайность в подборе гамет.
Для понимания последствий случайного подбора пар удобно рассмотреть процесс формирования некой панмиктической группы в результате гибридизации двух популяций — одной, которая содержит только один из пары генов, например А, и другой, которая содержит только соответствующий аллель, например А'. Все индивидуумы в этих исходных популяциях, очевидно, гомозиготны по рассматриваемому локусу соответственно для одного из двух рассматриваемых генов. В гибридной популяции окажутся не только гомозиготы обоих типов, но и гетерозиготы; возникает вопрос: какой будет частота этих трех генотипов при условии случайного подбора пар?
Ответ определяется, по-видимому, величиной пропорционального представительства обеих исходных популяций, образующих вследствие смешения новую популяцию. Предположим, что гомозиготная популяция АА дает долю р всех родителей гибридной популяции,; а оставшуюся долю q дает гомозиготная популяция А'А'. Тогда при условии одинакового соотношения мужчин и женщин в каждой популяции частоты браков различного типа будут р2(АА Y.AA)% 2pq(AAxA'A'} M ,q2(A'A' xA'A'), как легко можно видеть из схемы:При браках между гомозиготными родителями одного типа могут, разумеется, родиться дети только того же типа, тогда как при браках между гомозиготами различного типа дети будут тольдо гетерозиготными, так что соответствующие частоты генотипов детей будут р2АА, 2pqAA', q2A'A':
Следовательно, именно таким будет состав родителей в следующем поколении. Таким образом, вместо двух генотипов родителей в смешанной популяции окажутся три генотипа. Количественный результат этого изменения вычисляется аналогичным образом: сначала вычисляют частоты различных типов брака, а на основе этих частот — частоты различных генотипов детей (схема 11.3).
Суммарная частота каждого из трех генотипов детей определяется суммированием результатов различных браков по каждому из столбцов таблицы. Множитель (p2Jr2pq-\-q2) имеется в каждой колонке; поэтому три различных генотипа встречаются с частотами р2(АА), 2pq(AA') и q3(A'A'). С такой же частотой встречаются различные генотипы родителей. Таким образом, если рассматривать одни лишь следствия чисто случайного скрещивания, то частота, с которой каждый из трех генотипов встречается в некоторой популяции, остается постоянной из поколения в поколение, а именно р2 для АА, 2pq для А А' и q2 для А'А'; после смешения популяций равновесие устанавливается за время жизни одного поколения. К этому в сущности и сводится закон Харди — Вейнберга. |
