Райт (Wright) показал, что темп фиксации того или иного из аллелей, происходящей исключительно за счет случайных колебаний, можно выразить следующим уравнением:
где L0 nLT — это число нефиксированных генов в исходном поколении и в поколении Т соответственно, а е — основание натуральных логарифмов. Поэтому если в некой популяции, эффективная численность которой равна 100, имеется ряд локусов, занятых парами аллелей, то в порядке случайных колебаний половина ло¬кусов перейдет в фиксированное состояние через 139 поколений, а половина оставшейся части — еще через 139 поколений. Эту величину находят простым расчетом, если принять LT/La равным 0,5. Тогда величина Т (число поколений) находится из уравнения
Lr:Z,0 = 0,5 = e-T/2°°.
Структура популяций человека в прошлом создавала идеальные условия для дрейфа генов; однако остается спорным вопрос о том, оказал ли дрейф генов существенное влияние на дифференциацию человечества. В приведенных выше рассуждениях исходили из допущения, что два или более аллеля данного локуса имеют равную приспособленность. Однако вопрос о том, насколько это всегда соответствует действительности, остается спорным. Более сложный математический анализ и новые данные о полиморфизме белков в пределах одного вида и у разных видов позволили ряду авторов настаивать на существовании значительной доли нейтральных генов. Однако, как мы неоднократно подчеркивали, мало вероятно, чтобы замена одного аллеля другим в комплексе адаптированных друг к другу генов оказалась нейтральной и не повлияла бы на выживание.
Малое селективное преимущество одного гена перед другим выявить очень трудно, особенно у человека, для кото-рого характерна большая продолжительность жизни одного поколения; а вместе с тем (за исключением самых малочисленных популяций) это преимущество предотвращает случайный дрейф генов; весьма вероятно, что селективное значение замены одного аллеля другим с эволюционной точки зрения весьма велико. По-видимому, следует признать правильным предположение, согласно которому различия в частоте некоторых групп крови между близкими селениями в отдаленных уголках земного шара возникли вследствие дрейфа, тем более что факторы, регулирующие эти гены, по-видимому, действуют периодически.
Возможно, что именно дрейф генов послужил причиной того, что частоты генов в существующих в Америке небольших религиозных изолятах немецкого происхождения отличаются от соответствующих частот в исходной популяции (в Германии) и в соседней популяции (в Америке). С предположением стохастической или вероятностной природы многих популяционных феноменов увеличивалась изощренность нашего эволюционного мышления, особенно при создании математических моделей генетической динамики человека в малых группах; тем не менее большинство специалистов придерживаются в настоящее время того мнения, что дрейф не оказал серьезного влияния на длительную эволюцию человека или какого-либо другого организма.
Есть, однако, обстоятельства, при которых случайность оказывается существенным фактором в генетике популяций. Во-первых, создающий эволюционные преимущества ген может неоднократно возникать путем мутаций, прежде чем он окажется фиксированным; будучи первоначально очень редким, он легко случайно утрачивается. Весьма вероятно, что такой мутант даже не попадет в зиготу. Во-вторых, если небольшая группа иммигрантов колонизирует новую территорию, то возможно, что именно в этой группе какой-то ген случайно отсутствует или встречается столь рздко, что легко может быть утрачен. И если мутация не создаст его вновь,все потомки этой группы будут лишены данного гена, а генный комплекс приспособится к его отсутствию. Это явление известно под названием «явления родоначальника». Возможно (хотя и не вполне вероятно), что отсутствие гена В в большинстве популяций коренного населения Америки причинно связано именно с зтим явлением. |
