 Инбридинг и аутбридингАналогична Инбридингу по последствиям система положительного ассортативного скрещивания; это система, при которой индивидуумы, сходные фенотипически, а следовательно, имеющие тенденцию к генетическому сходству, вступают между собой в брак чаще, чем по закону случая. В применении к человеку это справедливо главным образом в отношении умственного развития и роста: браки между индивидуумами, сходными по этим признакам, отмечаются чаще, чем можно было бы ожидать при случайном подборе пар. Отрицательное ассортативное скрещивание имеет место при предпочтительном вступлении в брак несходных индивидуумов. Имеются указания, что рыжеволосые вступают в брак друг с другом реже, чем следовало ожидать при случайном подборе пар.
Следствия такого отрицательного ассортативного скрещивания в общем случае такие же, как при аутбридинге, однако ассортативное скрещивание (как отрицательное, так и положительное) затрагивает лишь генетические системы, контролирующие те признаки, по которым направляется ассортативное скрещивание, тогда как ин- и аутбридинг, если их рассматривать как ассортативное скрещивание по признаку получения потомства, затрагивают весь геном.
Самый тесный инбридинг — самоопыление — наблюдается у многих растений; на этом примере легче всего продемонстрировать последствия инбридинга. При самоопылении гетерозиготы А А' одна половина потомства оказывается гетерозиготной, а другая — гомозиготной (АА или А'А'). После самоопыления гомозиготы, разумеется, образуются тоже гомозиготы, но и половина потомства гетерозигот оказывается гомозиготной. Таким образом, при самоопылении частота гетерозигот в популяции непрерывно снижается — вдвое за одно поколение. В конце концов гетерозиготы практически исчезают из популяции, которая оказывается состоящей из гомозигот двух типов.
Сказанное о единичном локусе, несомненно, распространяется на все локусы, так что тенденция к гомозиготности будет возрастать с той же скоростью; при исключении прочих факторов создается ситуация, при которой каждый индивидуум дает потомство, идентичное с ним по всем генам. Другое следствие инбридинга — это возникновение ряда совершенно различных линий. Так, исходя из двойной гетерозиготы АаВ -Ъ, можно получить следующие 4 линии: ААВВ, ААЪЬ, ааВВ и ааЪЪ. Темп снижения гетерозиготности как таковой не зависит от числа рас-
сматриваемых генных пар, однако вероятное число гомозиготных индивидуумов и число индивидуумов, гетерозиготных по 1, 2, 3 и т. д. локусам, в любом поколении зависит от исходного числа пар и может быть вычислено путем развертки двучлена 1+(2г—1)", где г — порядковый номер рассматриваемого поколения, а п — число генных пар.
Заметим, что при данном рассуждении исходили из допущения, что каждый член некоторого поколения участвует в размно¬жении и все потомство достигает зрелости.
При избирательном подборе пар темп приближения к полной гомозиготности, очевидно, зависит от генотипа исходного индивидуума. Если в качестве примера взять тот крайний случай, когда лишь один индивидуум — и притом гомозиготный — был родителем следующего поколения, то, очевидно, все последующие поколения с этого момента будут гомозиготами того же типа. Вместе с тем, если этот единственный родитель гетерозиготен, частота гетерозигот в дальнейшем будет снижаться. В случае самооплодотворения можно утверждать, что ни один индивидуум не может быть более гетерозиготным, чем его родитель; гетерозиготность индивидуума может быть равной гетерозиготности родителей или меньше ее, гомозиготность же всегда сохраняется.
Сказанное не относится к следующей форме тесного инбридинга — по типу брат — сестра или родитель — потомок; при подобных типах браков элиминирование гетерозигот требует большего числа поколений; так, 6 поколений самооплодотворения в этом отношении эффективнее 17 поколений браков по типу брат — сестра. Столь тесный инбридинг (брак брата и сестры) в человеческом обществе допускался лишь в очень редких случаях (в династии Птолемеев и в государстве инков); в племени эрнадан с Малабарского берега старшая дочь в семье обычно становилась второй женой отца.
Однако обычно самый тесный инбридинг, допускаемый в человеческом обществе,— это браки между племянницей и дядей (племянником и теткой) или между двоюродными братом и сестрой. Брак между племянницей и дядей запрещен во многих государствах, а более чем в трети штатов США запрещены и браки между двоюродными сибсами. Длительное поддержание браков последнего типа создает тенденцию к общей гомозиготности, однако темп снижения частоты гетерозигот существенно ниже, чем при браках типа брат — сестра или родитель — потомок.
Браки между родственниками (близкородственные браки) имеют немаловажное значение с медицинской точки зрения, так как вероятность ситуации, при которой оба супруга обладают одинаковыми генами, будет выше, если они состоят в близком родстве. Разумеется, родство — это понятие весьма неопределенное. В эволюционном смысле все люди состоят в родстве; на некотором этапе существования человечества все они имели общих предков. |
