Изменение частоты того или иного гена в популяции вслед за появлением в ней индивидуумов из другой популяции зависит от числа иммигрантов и от частоты этого гена среди них. Если частота двух аллелей А и А ' равна соответственно рг и qt в исходной популяции и р2 и q2 среди иммигрантов, а вновь образованная популяция состоит из доли х исходной популяции и доли у иммигрантов, то частота аллеля А становится равной хруръ, а аллеля А'—xq^+ypz. Если в исходной популяции один из аллелей отсутствует (например, #1=0), то частота А ' после смешения популяций, очевидно, равна yq2.
Влияние смешения на частоту генов легко подсчитать; однако чаще приходится решать, сколь велика примесь в уже существующей гибридной популяции. Сделать это нетрудно, если известны частоты некоторого варьирующего гена как в родительской, так и в гибридной популяции. Вклад исходной популяции "в гибридную равен (qk— (<7i— Ч2), где qk — частота гена в гибридной популяции, qt его частота в исходной популяции, a gs — в группе иммигрантов. Вклад иммигрантов равен .
Разумеется, величины qx и q2 следует определить, изучая популяции, генетически подобные тем, которые положили начало гибридной популяции и не претерпели с тех пор существенных изменений. Таким способом было установлено, что примесь от белых у американских негров составляет 25%, а у бразильских — 40%. Когда две человеческие популяции оказываются в контакте, они далеко не сразу превращаются в единую панмиктическую популяцию, особенно если они сильно различаются по физическим признакам или образу жизни, что неизбежно ведёт, к ограничению случайного подбора брачных пар. В течение некоторого времени различные группы живут рядом, в одной и той же местности, и тем не менее остаются более или менее изолированными друг от друга в генетическом отношении. Однако в конце концов смешанные браки неизбежны, что ведет к потоку генов из одной популяции в другую.
Скорость этого потока можно вычислить, применив уравнение
(l-m)*=^f2, Qi —12
правая часть которого равна доле примеси на данный момент (см. выше), а к — число поколений, при образовании которых имел место поток генов. Модальная скорость потока т — это доля генов в смешанной популяции, которые поступают за одно поколение из популяции с частотой гена q2. Этот метод позволил установить, что скорость потока генов из популяции белых в популяцию негров в США колеблется от 0,02 до 0,025 (т. е. 2—2,5%), а в Бразилии — от 0,045 до 0,055.
Две генетически различающиеся популяции могут быть географически удалены друг от друга, но связаны рядом промежуточных популяций, через которые осуществляется поток генов. Создается, так сказать, географический градиент частоты генов между крайними популяциями.
Этот градиент исчезает лишь после того, как обе крайние и все промежуточные популяции окажутся идентичными. Подобные градиенты частот генов называются геноклинами, тогда как градиенты вариантов тех признаков, которые обусловливаются соответствующими генами, называют феноклинами. Клины, или клинальная изменчивость, часто встречаются в популяциях человека. К наиболее изученным примерам клина относятся распределение в Европе гена группы крови В (ген В), частота которого постепенно снижается в направлении с востока на запад. Это явление обычно считают следствием притока генов из Азии, чему способствовали неоднократные вторжения в Европу с Востока. |
