 Генный комплексЯвление взаимодействия локусов даже в случае относительно простого наследования признака часто встречается в мире растений и животных. Пурпурная окраска цветков душистого горошка зависит от наличия определенных генов в двух локусах. Если оба гена отсутствуют, цветки остаются белыми. Такие факторы называются «комплементарными», и наиболее вероятным биохимическим объяснением данного явления может быть предположение о необходимости продукта одного гена для действия другого. Бывают и такие случаи (как при определении оперения у кур породы леггорн белые), когда действие гена в одном локусе препятствует выражению гена в другом.
Эта особого рода «доминантность» известна под названием эпистаза.
В настоящее время накапливаются данные, согласно которым взаимодействия локусов аналогичного типа встречаются и у человека. В качестве примера упомянем взаимодействие локусов групп крови 0 (секреторы) и Льюис, которые ответственны за пути биосинтеза групповых веществ крови систем АВО и Льюис и в особенности влияют на специфичность этих веществ в продуктах секреции (см. гл. 17). Особенностью этой сложной ситуации является отсутствие образования группоспецифических веществ крови А или В (в системе АВО) у гомозигот hh, даже если у них есть гены, контролирующие синтез А или В.
Другой важный тип взаимодействия локусов известен как эффект положения. В этом случае на выражение гена влияют его положение в хромосоме или природа соседних генов. Поразительным примером может служить система групп крови Rh (гл. 17): лица с комплексом CDEIcDe имеют те же гены, что и с комплексом CDe/cDE, однако у первых образуется большое количество антигена Е и мало С, а у вторых — много С и мало Е. Таким образом, если С и Е находятся в одной и той же хромосоме, подавлен синтез вещества С, а если С и Е расположены в разных хромосомах, подавлен синтез Е.
Известно немало примеров взаимодействия локусов у человека. Генное взаимодействие приводит к тому, что тот или иной проявляющийся определенным образом ген у некоторых индивидуумов не получает фенотипического выражения. Подобным примером может служить полидактилия, которая наследуется, как правило, по доминантному типу.
Тем не менее она иногда встречается у детей совершенно здоровых родителей. В этом случае остается предположить, что действие гена подавляется остальной частью генотипа. Перед нами явление, именуемое неполной пенетрантностъю, когда один и тот же ген в одних случаях получает выражение в фенотипе, а в других не получает. К этому явлению близка так называемая изменчивая экспрессивность действия гена. Так, при брахидактилии пальцы рук и ног, как правило, укорочены и снабжены перепонками, однако один или несколько симптомов данного синдрома могут отсутствовать. Эти явления показывают, что возникновение того или иного признака связано с действием многих генов.
Генотипы в популяции формируются под действием естест
венного отбора, так что замещение того или иного определенного гена, как правило, оказывает постоянное влияние на формирование какого-то нормального признака. Это не означает, однако, что рассматриваемый ген целиком ответствен за данный признак. Не удивительно, следовательно, что вредные гены, для которых данный генотип не подготовлен, 'зачастую характеризуются изменчивым и многоступенчатым проявлением. |
